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ⓘ Brachypodium distachyon




Brachypodium distachyon
                                     

ⓘ Brachypodium distachyon

Il paléo annuale P.Beauv., 1812 è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae, utilizzata come organismo modello per studi di genomica funzionale.

                                     

1. Etimologia

Il nome generico Brachypodium deriva da due parole greche "brachys" = breve e "podion" = piccolo piede e fa riferimento ai pedicelli molto corti delle spighette. Il nome specifico deriva da due parole greche "dis" = due volte e "stachys" = spiga e indica una infiorescenza con due rami o con rami regolarmente biforcati.

Il binomio scientifico di questa pianta è stato proposto inizialmente Linneo 1707 – 1778, perfezionato successivamente dal naturalista e botanico frances Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois nella pubblicazione "Essai dune Nouvelle Agrostographie; ou Nouveaux Genres des Graminées; Avec Figures Représentant les Caractéres de tous le Genres. Imprimerie de Fain. Paris" Ess. Agrostogr. 155 -101, 156 del 1812.

                                     

2. Descrizione

Queste piante arrivano ad una altezza di 3 - 30 cm massimo 40 cm. La forma biologica è terofita scaposa T scap, ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. In questa pianta non sono presenti i rigetti sterili.

                                     

2.1. Descrizione Fusto

La parte aerea del fusto è eretta più facilmente ascendente con portamento singolo o fascicolato. Ai nodi sono presenti dei peli.

                                     

2.2. Descrizione Infiorescenza

Infiorescenza principale sinfiorescenza o semplicemente spiga: le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate e sono formate da 1 - 5 spighette ed hanno la forma di una pannocchia aperta. La fillotassi dellinflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Lunghezza dellinfiorescenza: 2 - 3 cm massimo 6 cm.

                                     

2.3. Descrizione Spighetta

Infiorescenza secondaria o spighetta: le spighette peduncolate o sessili, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume inferiore e superiore, sono formate da 13 - 17 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume persistenti. Lunghezza della spighetta: 18 - 28 mm.

  • Palea: la palea è un profillo con due venature; può essere cigliata presenta dei peli rigidi sul margine della metà superiore.
  • Glume: le glume sono più corte dei fiori ed hanno apici acuti o acuminati; hanno 5 - 7 venature longitudinali. Lunghezza della gluma superiore: 5 mm. Lunghezza della gluma inferiore: 7 - 8 mm.
  • Lemma: il lemma a volte è pubescente e con forme arrotondate nella parte prossimale; le sue vene non convergono verso lapice, che è ottuso o acuto e ruvido. Alla fine del lemma è presente una resta lunga 2.5 volte il lemma. Lunghezza del lemma: 8 - 10 mm.


                                     

2.4. Descrizione Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

  • Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale
*, P 2, A 1-3-6, G 2–3 supero, cariosside.
  • Fioritura: da aprile a giugno.
  • Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili forse relitto di un verticillo di 3 sepali. Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
  • Il gineceo è composto da 3-2 carpelli connati formanti un ovario supero. Lovario, pubescente allapice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale o quasi basale. Lovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, breve, è unico con due stigmi papillosi e distinti.
  • Landroceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato.


                                     

2.5. Descrizione Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. Lendocarpo non è indurito e lilo è lungo e lineare. Lembrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato scutello senza fessura in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.

                                     

3. Riproduzione

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento dispersione anemocora e una volta giunti a terra grazie allazione di insetti come le formiche mirmecoria.

                                     

4. Distribuzione e habitat

  • Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.900 m s.l.m.; sulle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare oltre a quello planiziale – a livello del mare.
  • Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono gli incolti aridi, le aree prative tra le macchie e i pascoli. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.
  • Distribuzione: in Italia è una specie molto rara e si trova su tutto il territorio meno frequente al Nord - nelle Alpi la distribuzione è molto discontinua. Fuori dallItalia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio Centrale e Pirenei. Nel resto dellEuropa e dellareale del Mediterraneo questa specie si trova nellEuropa mediterranea compresa lUcraina, Transcaucasia, Asia mediterranea e Africa mediterranea. Fuori dallEuropa si trova in Afghanistan, Pakistan, Tagikistan, Turkmenistan, Africa settentrionale e Cina.
  • Geoelemento: il tipo corologico area di origine è Steno-Mediterraneo / Turanico o anche Mediterraneo / Sud Ovest Asiatico.
                                     

4.1. Distribuzione e habitat Areale alpino

Dal punto di vista fitosociologico alpino la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:

  • Classe: Thero-Brachypodietea
  • Formazione: delle comunità pioniere a terofite e succulente
  • Ordine: Thero-Brachypodietalia
                                     

4.2. Distribuzione e habitat Areale italiano

Per lareale completo italiano la specie di questa voce appartiene alla seguente comunità vegetale:

  • Classe: Lygeo sparti-Stipetea tenacissimae Rivas-Martínez, 1978
  • Ordine: Hyparrhenietalia hirtae Rivas-Martínez, 1978
  • Macrotipologia: vegetazione delle praterie
  • Alleanza: Hyparrhenion hirtae Br Bl., P. Silva & Rozeira, 1956

Descrizione. Lalleanza Hyparrhenion hirtae è relativa alle praterie di tipo steppico con cicli biologici perenni su substrati vari suoli poco profondi e moderatamente disturbati anche in presenza di affioramenti rocciosi. Questa cenosi si sviluppa soprattutto nel macroclima mediterraneo dal piano basale a quello collinare. La distribuzione di Hyparrhenion hirtae è relativa al Mediterraneo meridionale, nelle stazioni più aride dell’Europa meridionale, Africa settentrionale e Asia sud-occidentale. In Italia è presente nei settori meridionali della Basilicata, della Calabria e della Sardegna e nell’intera regione Sicilia.

Specie presenti nellassociazione: Hyparrhenia hirta, Hyparrhenia sinaica, Dactylis hispanica, Phagnalon saxatile, Bituminaria bituminosa, Sedum sediforme, Brachypodium retusum, Pallenis spinosa, Carlina corymbosa, Reichardia picroides, Convolvulus althaeoides, Foeniculum piperitum, Hyparrhenia hirta, Aristida caerulescens, Tricholaena teneriffae, Cenchrus ciliaris, Tetrapogon villosus, Eremopogon foveolatus, Stipagrostis sahelica, Eragrostis papposa, Andropogon distachyos, Carex depressa, Heteropogon contortus, Tricholaena teneriffae, Convolvulus althaeoides.

Altre alleanze per questa specie sono:

  • Podospermo laciniati-Elytrigion athericae


                                     

5. Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa specie Poaceae comprende circa 650 generi e 9.700 specie secondo altri Autori 670 generi e 9.500. Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee. La famiglia è suddivisa in 11 sottofamiglie, il genere Brachypodium è descritto allinterno della sottofamiglia Pooideae e raccoglie circa due dozzine di specie distribuite nelle zone temperate in tutto il mondo.

Il basionimo per questa specie è: Bromus distachyos L., 1756.

Per alcune checklist il nominativo per questa specie è da altre considerato sinonimo:

  • Trachynia distachya L. Link
                                     

5.1. Tassonomia Filogenesi

La tribù Brachypodieae e quindi anche il genere Brachypodium è descritta allinterno della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto gli altri tre precedenti sono la tribù Brachyelytreae, le supertribù Nardodae e Melicodae. Allinterno della supertribù, la tribù Brachypodieae è stata la più recente ad evolversi.

Alcuni studi sulla struttura cromosomica delle specie del genere Brachypodium sembrano indicare che il genoma attuale di B. distachyon derivi da B. mexicanum.

Il genere presenta la seguente sinapomorfia: le celle sussidiarie degli stomi sono parallele.

Il numero cromosomico di B. distachyon è: 2n = 30 20, 28.

                                     

5.2. Tassonomia Impiego come organismo modello

Sebbene Brachypodium distachyon abbia un interesse limitato da un punto di vista agrario, è utilizzata con successo come organismo modello per studi di genetica, biologia molecolare e biologia cellulare sulle piante erbacee dei climi temperati. I principali motivi che ne rendono così agevole lo studio sono:

  • presenza di soli 5 cromosomi
  • taglia ridotta
  • ciclo breve circa 20 - 25 giorni dalla germinazione alla fioritura
  • autofertile
  • disponibilità di ecotipi diploidi, tetraploidi, esaploidi
  • limitate esigenze di coltivazione
  • genoma piccolo 300 - 320 Mbp, quindi facile da sequenziare

Il genoma di Brachypodium distachyon è stato completamente sequenziato e i risultati pubblicati sulla rivista scientifica Nature a febbraio 2010. Queste scoperte potranno essere utili per conoscere meglio genomi più complessi di specie di elevato interesse agrario e alimentare come il grano e lorzo.

                                     

5.3. Tassonomia Sottospecie

Per questa specie è riconosciuta la seguente sottospecie:

  • Brachypodium distachyon var. ciliatum DC. Beck, 1904
                                     

5.4. Tassonomia Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. Lelenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti: